| е этого возбуждение переходит на пучок Гиса, волокна Пуркине и сократит. миокард желудочков лишь после того, как в предсердиях закончится цикл сокращения. Это создаёт координацию сокращений предсердий и желудочков, при к-рой всегда раньше сокращаются предсердия, а затем желудочки, что обеспечивает перекачивание крови из предсердий в желудочки. Способность автоматически генерировать распространяющиеся импульсы присуща не только синусно-предсердному узлу, но и др. элементам проводящей системы. Однако скорость самостоятельной деполяризации клеточной мембраны в предсердно-желудочковом узле в 1,5-2 раза меньше, чем в синусно-предсердном, в связи с чем частота возникающего в нём потенциала в 1,5-2 раза ниже. В пучке Гиса она ниже в 3-4 раза. Убывание степени автоматии в проводящей системе получило назв. градиента автоматии. Это свойство создаёт надёжность генераций возбуждения в С. Так, напр., при нарушении деятельности синусного узла функцию водителя ритма берёт на себя предсердие-желудочковый узел. В нормальных же условиях автоматия др. отделов подавлена более частыми импульсами, приходящими от чаще разряжающегося синусного узла - основного водителя ритма. При поражении предсердно-желудочкового узла, являющегося наиболее уязвимым местом проводящей системы, наступает т. н. сердечный блок, при к-ром предсердия сокращаются в более частом ритме, чем желудочки. При неполном блоке этот узел способен проводить лишь каждый 2-й или 3-й импульс из предсердий и поэтому отношение частоты сокращений их и желудочков составляет соответственно 1 : 2 или 1 : 3. При полном блоке желудочки сокращаются в собственном (редком) ритме, независимом от ритма предсердий, вследствие генерации импульсов клетками Гиса или волокнами Пуркине.
Во время потенциала действия, продолжающегося 0,3-0,27 сек, сердечная мышца утрачивает способность отвечать на новое раздражение. Такое состояние невозбудимости наз. абсолютной рефрактерностью, длительность его равна 0,27-0,25 сек (рис. 8). По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается - период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 сек. Затем следует фаза повышенной возбудимости. В это время сердечная мышца особенно восприимчива к раздражению. Длительная фаза невозбудимости сердечной мышцы имеет биологич. значение, поскольку делает С. нечувствительным к разного рода случайным, внеочередным раздражениям.
В результате этого С. при любой частоте действующих на него стимулов способно отвечать только относительно редкими ритмич. возбуждениями, что обеспечивает возможность ритмич. сокращения и изгнания крови. Возбуждение мембраны клетки миокарда вызывает сокращение её миофибрилл. Связь возбуждения и сокращения осуществляется через внутриклеточные образования - саркоплазматич. ретикулум, к-рый обеспечивает подачу достаточного кол-ва ионов кальция в область сократительных элементов клетки. Мембраны этого образования обладают спец. системами, способными активно перемещать Са2+ в область миофибрилл, что приводит к их сокращению и в обратном направлении. Это вызывает расслабление миокарда. Процесс расслабления - диастола - активный процесс, скорость и степень к-рого определяются величиной ритма сокращений С., притоком крови к нему, давлением крови в полостях С. и в аорте, а также др. факторами. Степень и скорость диастолич. расслабления С. могут регулироваться нервной системой.
Рис. 8. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по В. Гофф-ману и П. Крейнфилду): / - период абсолютной рефрактерности; 2 - период относительной рефрактерностп; 3 - период супернормальности; 4 - период полного восстановления нормальной возбудимости.
В результате ритмич. сокращения сердечной мышцы обеспечивается периодич. изгнание крови в сосудистую систему. Период сокращения и расслабления С. составляет сердечный цикл. Он складывается из систолы предсердий, продолжающейся 0,1 сек, систолы желудочков (0,33-0,35 сек) и общей паузы (0,4 сек). Во время систолы предсердий давление в них повышается от 1-2 мм рт. ст. до 6-9 мм рт. ст. в правом и до 8-9 мм рт. ст. в левом. В результате кровь через предсердно-желудочковые отверстия подкачивается в желудочки. Во время систолы предсердий в желудочки поступает Лишь 30% крови; 70% её притекает в желудочки самотёком во время общей паузы. Систола желудочков разделяется на неск. фаз (см. рис. 9). Повышение давления в желудочках приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов, полулунные же клапаны ещё не открыты. Наступает фаза изометрического сокращения, характеризующаяся тем, что в этот момент все волокна охвачены сокращением, напряжение их резко возрастает, а объём существенно не меняется. Вследствие этого давление в желудочках становится выше, чем в аорте и лёгочной артерии, что приводит к открытию полулунных клапанов. Наступает фаза изгнания крови. У человека кровь изгоняется, когда давление в левом желудочке достигает 65-75 мм рт. ст., а в правом - 5-12 мм рт. ст. В течение 0,10-0,12 сек давление в желудочках нарастает также круто до 110-130 мм рт. ст. в левом желудочке |
